造礁珊瑚

造礁珊瑚，又名造礁石珊瑚，是现时礁石所构成的珊瑚品种，一般生长于浅海床的透光区（或透光带）。造礁珊瑚的种类有七十多属，虽然仅占所有珊瑚总数的小部分，但却有着最广大的地理分布。造礁珊瑚主要分布于温暖、透明度高、贫营养的热带浅水海域，在全球相应地可划分为两个动物区系，即大西洋—加勒比海区系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋区系(Indo-Pacific fauna)。

中文名：造礁珊瑚 别称：造礁石珊瑚 形成温度：20─30度 形成深度：不超过100米 形成盐度：3.5% 分布：热带浅水海域

1造礁珊瑚简介

并不是所有的珊瑚都可以形成珊瑚礁，一般来说珊瑚分为造礁珊瑚与非造礁珊瑚两大类。非造礁珊瑚一般多是单体，少数为小型的块状或枝状复体，根据对现代珊瑚的研究，这类珊瑚适应性强，特别是单体在低温和各种深度的环境中均能生存。珊瑚虫的内外胚层之间没有虫黄澡共生，不同的种属都有一定的分布范围。在古生代的许多单体珊瑚都是非造礁珊瑚，其中就有许多是四射珊瑚，如石炭纪的杯轴珊瑚属的种类，从它们的结构分析看，个体小，隔壁肥厚，属于深海低温环境中的种类。它们在珊瑚的数量中占的数量并不多，更多的是造礁珊瑚。

造礁珊瑚生活的范围窄，需要的环境也比较严格，水的温度在摄氏20─30度，深度不超过100米，盐度在3.5%，水体要洁净，不能有污浊的泥沙，透光性强。在20米，摄氏25度，这样的环境里珊瑚虫发育最快。造礁珊瑚包括古生代的大量的四射珊瑚和横板珊瑚以及新生代和现代海洋中的珊瑚许多群体珊瑚。在这类珊瑚之中都有与珊瑚共生的单细胞的虫黄藻，据研究这种藻类有助于促进珊瑚虫的新陈代谢和生长发育。对珊瑚分泌钙质骨骼和促使骨骼架的快速生长。据测算造礁珊瑚每年生长10─26厘米，深海非造礁珊瑚每年生长1厘米。于其它生物在古生代以来的各个地质时期下形成大的礁体。

2造礁珊瑚分布

造礁珊瑚主要分布于温暖、透明度高、贫营养的热带浅水海域，在全球相应地可划分为两个动物区系，即大西洋—加勒比海区系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋区系(Indo-Pacific fauna)。虽然这两大区系的自然环境条件相差不多，但物种多样性却有很大差别，前者仅有20属65个种，而后者却有80属500余种。中国南海属印度—太平洋区系，约占区系物种总数的1/3左右，物种资源丰富，可利用潜力巨大。但目前正面临全球温度升高，环境污染等自然条件的威胁。

八放珊瑚的生活环境比较广泛，热带、亚热带，甚至寒带均可生存，在浅海、深海，以及各种基质的海底，如沙质、岩石底部都可以发现它们。八放珊瑚不形成巨大的骨骼堆积，许多种类是单体式的群体，例如海鳃（Pennatula）；一些种类还具有营养体与生殖体的分化形成二态；它们体内不是都有藻类的共生，对生活环境的选择要求不严。造礁珊瑚则不同，由于它们在海洋中大面积的生长繁殖，骨骼的堆积以致形成了海洋中的珊瑚礁、珊瑚岛，但珊瑚的生长发育要求很严格的生态条件，并不是所有的海域都能形成珊瑚岛的。首先，温度是影响造礁珊瑚生长的限制性因素，只有海水的年平均温度不低于20℃，珊瑚虫才能造礁，其最宜的温度范围是22～28℃，所以珊瑚礁与珊瑚岛都分布在热带及亚热带海域，集中在地球的南北回归线（23.5°）以内，很少超过2～3°，即分布在印度洋和太平洋海域内。

我国南海的西沙群岛、南沙群岛、中沙群岛等均为珊瑚所形成的岛屿。海南岛的南海岸也分布有大面积的造礁珊瑚；其次造礁珊瑚要求一定的海域深度，主要生活在浅海区，大陆架及海岛的四周，其垂直分布限制在60m之内，在30m左右深度处生长最好。因为浅海区是日光的穿透层，有利于珊瑚体内共生藻类的光合作用，浅海区由于潮汐作用及风浪、海水的震动为珊瑚提供了丰富的食物源及充足的氧气，并易于移走代谢产物；另外，造礁珊瑚要求生活在较清洁的海水中，如果过多的陆源物质污染海水，便会抑制珊瑚取食、呼吸等正常生理作用的进行，就是说它们要求生活在标准盐度范围的海水中，即每升海水含35g的盐，而受污染的海水内的陆源物质也会降低海水的盐度，所以靠近河口的海域是不会有造礁珊瑚分布的；再者一些具有钙质骨骼的动植物的存在，也是形成珊瑚礁的重要生态条件。造礁珊瑚为这些动植物，例如软体动物、棘皮动物、仙掌藻、珊瑚藻等石灰藻类提供了生存的环境，而这些动植物所形成的钙质骨骼又与珊瑚骨骼礁结在一起共同构成了珊瑚礁或珊瑚岛，其中特别是藻类起着重要的联结粘合作用。另一个重要的生态因素，就是几乎所有的造礁珊瑚胃层的细胞内都共生有藻类，例如动物黄藻（Zooxanthellae）、动物绿藻（Zoochlorellae）等。其密度之大使造礁珊瑚体内蛋白氮含量的50%来自这些藻类，以致使珊瑚虫表现出共生藻类的黄褐色、绿色等。这种共生关系对双方都是重要的，珊瑚虫为共生藻类提供了良好的生活环境及安全保护，并由珊瑚体内获得藻类生长发育所需要的碳、氮、硫等物质；而共生藻类对珊瑚也是不可缺少的。

从实验中可以看出：将共生有藻类的珊瑚虫饲养在光照条件下，即使食物不充足，或甚至不喂食，珊瑚虫也能生存很长时间，但如杀死体内共生的藻类，不喂食物珊瑚虫则很快死去。又如将含有共生藻类的珊瑚虫饲养在完全黑暗的条件下，同样喂食，但由于共生的藻类在黑暗中不能进行光合作用，珊瑚虫虽能生存，但生长缓慢，其组织表现出萎缩状态。有人还用14C标记共生的藻类，结果发现光合作用的产物进入到珊瑚的组织细胞内，总之这些实验说明共生藻类为珊瑚虫提供了营养。藻类在珊瑚体内固定了大量的碳、氮、并合成甘油、葡萄糖及丙氨酸等，再输送给珊瑚。其次动物黄藻等也移走了珊瑚虫代谢的产物。实验证明有共生藻类的珊瑚虫，比没有共生藻类的珊瑚虫，或虽有共生藻类但饲养在黑暗条件下的珊瑚虫其骨骼的积累要快10倍以上，这是由于藻类的光合作用可以移走珊瑚体内过多的CO，从而加速了碳酸钙的积累的结果。由此可见共生的藻类是珊瑚造礁所不可缺少的生态条件之一。珊瑚礁或珊瑚岛是珊瑚虫遗骸经过地质年代的作用积累形成的。地球上的珊瑚礁根据它们的形态及形成可以分成三种类型。裙礁（fringing reef）是离岸最近的礁，直接由海岸向海内延伸，围绕海滨或岛屿，退潮时可以露出海面，形成一个礁平台，或称为礁坪。我国海南岛南海岸，西沙群岛中岛屿的沿岸都有这种裙礁；堡礁（Barrier reef）靠岸较远，礁坪与大陆海岸或海岛已被礁湖（lagoon）所隔离，著名的澳大利亚大堡礁，沿其东北海岸延伸出2000多公里、宽约50公里，构成了地球上最大的大堡礁；环礁（atoll）孤立于开阔的海洋中，在沉没于海水中的火山顶周围，它环绕着中央的礁湖，呈环形或马蹄形生长延伸，部分礁坪可以露出水面形成一个或几个小岛，称为补钉礁。在印度洋和太平洋海域就有300多个这种环礁。以上的三种珊瑚礁在剖面上观察，表现了相似的分区即向海的一面形成了礁前斜坡。在斜坡上形成了垂直于陆地沿岸的许多沟谷，这些沟谷可以有效地接受与分散海浪与潮汐所释放出的能量。斜坡的顶端，或刚刚露出水面的部分称为礁顶，礁顶之后即为礁坪，岸礁的礁坪连接着海岸大陆，堡礁及环礁的礁顶则靠近泻湖。

3造礁珊瑚亲缘分析

亲缘关系

造礁珊瑚是ㄧ支相当古老的花虫动物，化石的资料显示现的造礁珊瑚出现的年代约在两亿五千万年前的三叠纪。过去造礁珊瑚的分类由科到种的界定，主要以石灰质骨骼的特征为依据。科学家以粒线体DNA序列重建造礁珊瑚的分子亲缘关系，发现与骨骼形态所归类出的亲缘关系有冲突。

分子的亲缘关系显示“二系群“（Two-clade hypothesis），分别为““粗状系群“（robust clade）与“复杂系群“（complex clade），而这样的分歧可能早发生在三亿年之前（Chen et al. 2002）。当检验复杂系群中的科与属间的关系时，更发现在太平洋与加勒比海同属不同种的造礁珊瑚其实为不同起源，反而与个别海域之内的同科不同属的亲缘关系较近。

相似的骨骼形态很可能是多次的趋同演化造成（Fukami et al. 2004）。 这样的结果挑战传统造礁珊瑚的分类方式，显示全面检讨造礁珊瑚分类的必要性。科学家正和美、日、菲等国家的珊瑚学者合作进行全面修正印度太平洋的造礁珊瑚的系统分类。

亲缘形成

每年的春末到夏初造礁珊瑚在月圆前后的夜晚进行同步产卵，同属不同种的造礁珊瑚在同ㄧ个夜晚相近的时间将精卵苞排放到水中。同种不同群体的珊瑚所排放出的精卵在水体中授精后发育成浮浪幼生。而不同种珊瑚的精子和卵水体亦有可能混合，被许多珊瑚研究学者认为是提供珊瑚种间杂交的机会。

虽然，野外实质杂交过程与杂交体未曾被证实，实验室的杂交实验显示在某些珊瑚间会有不同程度的杂交机会，具有无性生殖能力的珊瑚群体被认为可能保留杂交体的存活。而且分子演化呈现高度变异，亲缘分析的结果则呈现珊瑚种间的界限是模糊。

因此，网状演化（reticulate evolution）被认为是造礁珊瑚的主要演化动力。然而，其他演化机制如祖先多型不完全拣选（incomplete lineage sorting of shared ancestral polymorphism）与深层共祖效应（deep divergence）也可以解释我们所观察到珊瑚的分子演化与亲缘关系。

科学家实验室利用澎湖的四种轴孔珊瑚，透过野外杂交实验、染色体、与分子族群遗传研究的方法探知珊瑚种化的可能机制。

花虫动物粒线体基因组为典型的环型结构（水螅动物为直链型），被公认为后生动物的祖先。花虫动物的粒线体具有与其他后生动物相类似的蛋白质基因与核糖体基因，但只有1或2组的tRNA。最为特别的是在花虫动物的粒线体基因组中存在着介入子，一则为包裹着许多基因的ND5 intron，另ㄧ则为插入COI基因的intron。这与其他后生动物的粒线体非常不同。科学家利用Long PCR与primer walking的方法，定序造礁珊瑚与拟珊瑚海葵的粒线体基因体序列，除了用以探讨基因结构、基因体简约性与intron的演化之外，DNA序列可进ㄧ步提供亲缘分析与种化研究的资讯来源。

4造礁珊瑚生长影响因素

温度

造礁珊瑚最适生长温度为年平均水温25℃左右。水温过低或过高都会引起生长缓慢，甚至死亡。如石珊瑚在16—17℃时就停止摄食，13℃时则将全部死亡；滨珊瑚能适应16—36℃的水温，最适温度为26—31℃。造礁珊瑚的密度、生长率和钙化率与主要环境指标间的对比显示，珊瑚生长、骨骼密度的变化和海温的年变化曲线很相似，而且随年代变化珊瑚骨骼密度具有增加趋势，这种变化趋势与全球升温变化特征一致，在很大程度上反映了表层海温对造礁珊瑚生长具有决定性意义。据聂宝符等人的研究，造礁珊瑚生长率与SST相关系数在0.77-0.89之间。同时低温还能影响珊瑚的繁殖能力。

光照

光照是决定造礁珊瑚生长快慢的主要因素之一。光照至少可通过两种机制影响造礁珊瑚的生长，一是光照有利于造礁珊瑚共生虫黄藻的光合作用，促进造礁珊瑚排出的CO2被共生藻吸收形成碳酸钙，从而加速造礁珊瑚的钙化与生长。二是光照可增加造礁珊瑚周围溶液的过饱和度，从而加速了碳酸钙晶体的生长。白天珊瑚骨骼和晶体生长得比夜里快，可以说明光照的作用。光照强度是垂直分布限制因子，造礁珊瑚适合的生存深度为25m以内，超过25m则生长率随水深的增加而降低。造礁珊瑚的分布下限为70m。超过下限虽有珊瑚生长，却无造礁能力。气象因素（云、降雨等）也会引起滨珊瑚所需光照量的变化，对滨珊瑚生长造成影响。也有学者认为，日光辐射也是引起珊瑚白化的原因之一。

CO2浓度

适宜的CO2浓度是造礁珊瑚生长所必须的。CO2形成珊瑚礁的化学成分之一，虫黄藻通过光合作用消耗CO2使钙离子与碳酸氢根离子生成碳酸钙的反应向正向移动，从而促进了珊瑚礁的形成。虫黄藻通过光合作用所产生的氧气与有机物，是珊瑚虫正常生长的保证。但近年来由于温室气体的排放，大气CO2中的过量的溶入海水中，使海水中溶解的碳酸盐浓度降低，从而影响造礁珊瑚的成礁作用。

基底条件与波浪作用

造礁珊瑚是营固着生活的动物，对基底条件有较严格的要求，一般只能在岩石上生长，这也限制了珊瑚的分布。水流可以给珊瑚虫带来有机营养，但过分强烈的冲刷则不利珊瑚的生长。波浪作用是影响地区群落分布格局的主要因素，在印度—太平洋区系，造礁珊瑚按抵抗波浪冲击的能力大小的顺序分布。如波浪作用过高的地段无分布；波浪作用较大的地段大型块状的种类(如滨珊瑚Porites等)在占优势；波浪作用小的地段则以分枝纤细(如鹿角珊瑚Acropora)或薄叶状的不耐冲击的种类为主。

金属与海水污染

对造礁珊瑚而言，体内所含的铜(Cu)、铁(Fe)、锰(Mn)和锌(Zn)等微量金属为其生长所必需的，但过量金属亦会对造礁珊瑚造成伤害，是影响造礁珊瑚生存及生殖的很重要的因素。实验已经证明不同金属会在某些珊瑚体内进行积累。苏瑞侠等人则发现，生长在近海岸带的滨珊瑚，由于人类活动和海水污染，已导致珊瑚骨骼生长层规则度明显降低。

其他生物的影响

在珊瑚礁生态系统中，生物数量大，种类繁多，种间关系复杂。如虫黄藻与造礁珊瑚共生的关系是珊瑚生长的关键因素；当棘冠海星（Acanthaster planci）密度过大时，由于对造礁珊瑚的捕食作用，在礁石表面形成裸露的珊瑚骨骼，造成种群的演替；而与珊瑚共生的一些甲壳动物如枪虾（Alpheus lottini）、小蟹（Trapezia ferruginea）则有驱逐海星的作用。不同种的造礁珊瑚也存在复杂的种间竞争。但是，生态系统越是复杂就越显示其稳定性，这是有利于造礁珊瑚种群繁衍的。

5造礁珊瑚生态保护

目前，造礁珊瑚在世界范围内面临着一种生态危机，全球气候变化，海水污染，人类的过度采伐等因素都将影响造礁珊瑚的生存。珊瑚礁生态系统不仅有较高的生产力，而且有很高的科学研究价值。

从现在珊瑚礁的发育以及珊瑚礁的保护看，对研究防止珊瑚礁的死亡都是十分重要的。首先对海水中盐的含量十分敏感。做一个实验，将珊瑚放在淡水中，经过几个小时后，原来鲜艳的珊瑚变成了黑色，珊瑚虫死亡，从水中散发出臭味，是珊瑚虫腐败产生的味道。如果将珊瑚在清水中冲洗，可以冲掉所有的珊瑚虫。另外珊瑚对光线的和氧气的需要。同样将一块活的的珊瑚用珊瑚沙将这个珊瑚覆盖起来，经过24小时，珊瑚也会死亡。如果将珊瑚放在污染的水中，珊瑚也会死亡，因此要保护珊瑚首先最重要的就是保护环境，保护海洋的环境。